Эволюция биосферы

Из всех планет Солнечной системы только Земля обладает уникальными атмосферой и гидросферой, благоприятными для развития высших форм жизни. Определяется это удачным стечением многих обстоятельств. Одним из них является то, что Солнце — «спокойная» звезда и Земля расположена на оптимальном от него расстоянии. Если бы Земля находилась ближе к Солнцу, то на ней существовали такие же адские условия как на Венере (невыносимая жара и невероятно плотная атмосфера), а если дальше, то замерзла бы, подобно Марсу. Важным обстоятельством является наличие у Земли массивного спутника — Луны, благодаря которому произошла дифференциация земного вещества и возникла тектоническая активность. Эти процессы предшествовали образованию гидросферы и атмосферы, которые образовались путём дегазации первичного вещества из мантии. Ну и, несомненно, на то, какими будут гидросфера и атмосфера, повлиял химический состав первичной Земли. Безусловно, есть и другие причины, которые в совокупности повлияли на ход эволюции всего живого.

Всё вышесказанное даёт понять, как образовалась жизнь и почему это стало возможно. Но на то, как жизнь меняется в течение времени влияние оказывают уже некоторые другие процессы, и в первую очередь климат.

Климат же, в свою очередь зависит от величины солнечной радиации, давления и теплоёмкости земной атмосферы, которые определяются составом и влажностью воздуха. Наклон оси собственного вращения планеты (по отношению к эклиптике) предопределяет смену времен года, зональность и контрастность климата.

В качестве основного параметра, характеризующего осреднённый глобальный климат Земли, удобнее всего выбрать среднюю по земной поверхности температуру (для современных условий Ts = 288 К ≈ +14,8° С). Поскольку у планет с плотной атмосферой (давление р > 0,2 атм.), каковой является Земля, основной механизм выноса тепла с поверхности — конвективный массоперенос воздуха в тропосфере, то и распределение температуры в ней должно быть адиабатическим. Согласно адиабатической теории парникового эффекта, средняя температура тропосферы зависит от солнечной постоянной S, давления атмосферы р, эффективного значения показателя адиабаты α (определяемого составом и влажностью тропосферы) и альбедо планеты (принимается, что А ~ Ts). Теория эта была успешно проверена по средним распределениям температуры в тропосферах Земли и Венеры, что позволило использовать её для изучения эволюции климата Земли.

Для определения климатических изменений на Земле предварительно необходимо выяснить, как менялись со временем основные параметры процесса, ответственные за установление глобального климата на нашей планете. К таким параметрам относятся солнечная постоянная S, приземное давление атмосферы, парциальные давления главных компонентов земной атмосферы (азота, диоксида углерода, кислорода и аргона) и равновесная относительная влажность тропосферы.

Теория развития звезд показывает, что за время жизни Земли светимость Солнца увеличилась приблизительно на 37- 38%, с 2,8•10³³ эрг./с. до 3,86•10³³ эрг./с. Соответственно этому изменилась и солнечная постоянная с S ≈ 1•10⁶ эрг./(см² •с) (4,6 млрд. лет назад) до современного ее значения S ≈ 1,37•10⁶ эрг./(см² •с). Такое заметное изменение солнечной постоянной, безусловно, должно было сказаться на изменении климата Земли в геологической истории.

В этой главе мы рассмотрим докембрий. Докембрий — это древнейшие толщи земной коры, образование которых предшествовало кембрийскому периоду, и соответствующий им промежуток времени, составляющий шесть седьмых геологической истории Земли. Продолжительность докембрия свыше 3,5 млрд. лет. Подразделяется на архей и протерозой с границей между ними 2600 млн. лет назад.

В катархее, т.е. 4,6- 4,0 млрд. лет назад, земная атмосфера и основном состояла из азота с небольшими добавками благородных газов, а её давление достигало приблизительно 0,67 бар. Несмотря на заметное давление атмосферы, Землю в то время сковывал сильный мороз: её средняя поверхностная температура опускалась до -28° С. Это объясняется небольшой светимостью Солнца в то время.

В архее формируется атмосфера, состоящая только из инертных благородных газов, с небольшой добавкой азота. Другие газы могли выделяться при дегазации из мантии, в результате жизнедеятельности организмов. Например, аргон образовывался в результате дегазации из мантии, причём скорость его выделения была пропорциональна скорости формирования земной коры. Кислород поступал в атмосферу в результате биогенного фотосинтеза и и процесса восстановления углерода из диоксида углерода. Ещё один возможный источник — фотодиссоциация паров воды жёстким излучением Солнца в тот период, когда ещё не было озонового слоя. Большая часть кислорода шла на окисление железа и серы, в значительных количествах содержащихся в первичном веществе Земли. Железо поступало к поверхности в результате конвективных движений, действующих в мантии. Полностью железо исчезло из верхней мантии на рубеже докембрия и фанерозоя, около 570 млн. лет назад.

В результате рассмотренных выше процессов (окисление железа) кислорода в атмосфере, на протяжении всего докембрия, было мало и его парциальное давление составляло всего 10^-6. В период отложения железорудных формаций давление снижалось до более низких показателей — 10^-8- 10^-9 атм.

Для одноклеточных животных это давление не является смертельным, но многоклеточные животные (метозоа) могли появиться лишь после достижения парциальным давлением «точки Пастера», приблизительно уровня 10^-2 от современного.

Атмосфера архея состояла из диоксида углерода и азота. Суммарное давление превышало 10 бар, а температура достигала 120° C. Атмосфера была очень плотной и господствовал парниковый эффект.

В раннем протерозое (2,4 млрд. лет назад) атмосфера состояла уже в основном из азота и небольшого количества аргона. Кислород практически отсутствовал, парциальное давление диоксида углерода тогда не превышало 0,7 мбар, а солнечная постоянная равнялась S = 1,4•10⁶эрг./(см² •с). Принимая для той холодной эпохи Ts ≈ 280 К, ≈ 8° С, было найдено, что давление аргона должно было быть близким к 1,09 бар, тогда как по гипотезе первичности азотной атмосферы в то время оно должно было бы быть ≈ 1,19 бар, а по гипотезе полностью дегазированного азота ≈ 0,99 бар. Отсюда следует, что азот современной атмосферы приблизительно на 54% состоит из реликтового газа и только на 46% — из дегазированного из мантии.

В раннем протерозое, наряду с изменением состава атмосферы, произошло грандиозное по своим масштабам оледенение, охватившее практически всю сушу. Это было связано с высоким положением материков над уровнем моря и их расположением в низких широтах.

Рассмотрев состав атмосферы того времени, а соответственно и характеристики климата, приступим к описанию растительного и животного мира докембрия.

О растительности раннего докембрия свидетельствуют остатки водорослевых построек (в виде строматолитов, онколитов и др.) и органический углерод в карбонатных отложениях (3,5- 4 млрд. лет назад). На уровне 2- 2,5 млрд. лет появляются следы жизнедеятельности животных, а в позднем докембрии — первые их остатки.

В связи с отсутствием в отложениях докембрия остатков скелетной фауны этот промежуток времени называется криптозоем (от греч. kryptos — тайный, скрытый и zoe — жизнь).

По некоторым сведениям жизнь на Земле зародилась в пропитанном водой и элементоорганическими соединениями первозданном (вулканическом) грунте около (4,0- 3,9)•10⁹ лет назад. Таким образом момент зарождения жизни совпадает с процессом выделением и образования земного ядра, приведшим к началу формирования гидросферы, атмосферы и континентальной земной коры. По мере дегазации из мантии летучих соединений, в результате чего формируется атмосфера и гидросфера, возникшие в грунте наиболее примитивные формы жизни, вероятно, ещё в виде простых ассоциаций сложных органических молекул или .примитивных, но уже содержащих рибонуклеиновые кислоты образований могли переместиться в воду молодых морских бассейнов раннего архея.

Дальнейшее совершенствование жизни должно было происходить уже по биологическим законам развития живой материи.

Первыми появились прокариоты (организмы, не обладающие оформленным клеточным ядром). Древнейшие их остатки были найдены в осадочных толщах Родезии ( английское владение на юге Африки на территории Замбии и Зимбабве, в 1911- 64 гг.), имеющих возраст 2,9- 3,2 млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине- зелёных), представленные строматолитами, что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы — водоросли. Примерно в это же время существуют бактерии, чьи следы жизнедеятельности найдены в виде онколитов. Бактерии, существующие в докембрии, в последнее время выделены в отдельную группу архебактерий, которые очень отличаются от истинных бактерий по составу и последовательности нуклеотидов в рибосомных и транспортных РНК.

Наиболее важные палеонтологические свидетельства жизни в архее представлены органическими биомолекулами и микрофоссилиями в виде различных остатков — «телец», оболочек и т.д. (3,5- 3,2 млрд. лет назад).

Таким образом, в архейском зоне найдены прокариоты двух царств: бактерии, преимущественно хемосинтезирующие, анаэробные и фотосинтезирующие циано- бионты, продуцирующие кислород.

Бактерии и цианобионты в основном состоят из продуктов жизнедеятельности в виде органических (хемофоссилии) и минеральных скоплений (фосфориты, железистые кварциты, известковые строматолиты, онколиты, катаграфии и т.д.). Не исключено, что в архее появились и первые эукариоты из царства грибов, морфологически сходные с дрожжевыми грибами.

В протерозое разнообразие жизни возрастает. По фактическим палеонтологическим данным, в протерозое возникли аэробные бактерии и первые эукариоты трёх царств: грибы, растения и животные, представленные микрофоссилиями, отпечатками, продуктами жизнедеятельности и хемофоссилиями. Аэробные бактерии и одноклеточные водоросли появились на рубеже 1,8- 1,7 млрд. лет; многоклеточные водоросли — на рубеже 1,0 млрд. лет, но, возможно, и раньше, примерно около 1,4 млрд. лет назад. Животные возникли позднее растений: достоверные одноклеточные животные известны с рубежа 1,0 млрд. лет, а многоклеточные — около 0,7 млрд. лет назад, хотя не исключается их более раннее появление.

Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6- 16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы, диаметром 1- 16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде — в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.

В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине- зелёных водорослей в этот период.

Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9- 1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8- 12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.

Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6- 1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот.

Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650- 570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара.

Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР.

Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам. Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно- полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды, и прикреплённые к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твёрдого скелета.

Кроме кишечно- полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Здесь найдены формы, близкие к современным морским перьям (Rangea, Gharnia), древнейшие аннелиды (Spriggina), многочисленные медузоидные формы (Ediacaria, Beltanella, Protodipleurosonia). В венде же встречена Vendia sokolovi Keller с отчётливо сегментированным туловищем, но не имеющая двусторонней симметрии, свойственной трилобитам. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности.

Многочисленные остатки вендских форм жизни обнаружены во многих местах, в частности на территории Восточной Сибири. Среди них много микрофоссилий ( просмотр).

Всё вышесказанное указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время. Перечисленные выше формы животных были лишены твёрдых скелетных частей, поэтому отпечатки их могут сохраняться лишь в исключительных случаях.

Для венда характерен первый максимум биоразнообразия. Здесь встречены многочисленные и разнообразные прокариоты (бактерии, цианобионты) и эукариоты (растения, животные, грибы). Особенно впечатляют микрофоссилии, имеющие стенку органического происхождения, и отпечатки мягкотелых многоклеточных животных. Такие микрофоссилии представлены не только бактериями, цианобионтами, беспозвоночными животными, нитчатыми водорослями, но, по- видимому, и спорами мхов. Если это так, то первыми наземными растениями могли быть вендские мхи.

Помимо этого для венда характерны многочисленные проявления жизнедеятельности животных (следы ползания, проедания грунта, норки) и продукты жизнедеятельности цианобионтов (строматолитовые известняки).

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до её возникновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Кстати, очень вероятно, что многоклеточные животные появились значительно раньше — где- то в промежутке 700- 900 млн. лет назад, но явных доказательств этому нет.

На многих стратиграфических уровнях в докембрийских толщах встречаются мельчайшие округлые тельца (размером до 50m) водорослевого происхождения, принимавшиеся ранее за споры. Они известны под названием «акритарх», или «сфероморфид». Эти образования отмечаются в отложениях раннего докембрия, но особенно обильны они в позднем докембрии, где на основе их вертикального распределения делаются попытки корреляции разрезов.

Фанерозой — время явной жизни. Включает палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры. Для этого этапа геологической истории Земли характерно максимальное разнообразие животного и растительного мира и широкое их распространение. В конце кайнозоя появляются первые люди.

Палеозой. Это первая эра фанерозоя.

Климат начала палеозойской эры был очень тёплым, колебания температур в течении суток были невелики, а сами температуры, как на полюсах, так и на экваторе были практически одинаковыми. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой и значительной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны.

Начало фанерозоя характеризуется появлением и быстрым расселением форм с твёрдым скелетом, которые впервые были обнаружены в раннепалеозойских отложениях. К этим первым организмам, имеющим твёрдый скелет, который хорошо сохраняется на протяжении длительного промежутка времени, относятся хиолиты, хиолительминты, гастроподы, брахиоподы, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие и археоциаты — древнейшие рифостроящие организмы, вымершие к концу раннего кембрия. Все животные были многочисленны и существовали в количестве множества видов. Например археоциатов известно свыше 1000 видов; некоторые — колониальные, образовывали рифы. Очень интересно, что некоторые палеозойские животные сохранились до наших дней. Таковы, например, морские лилии (стебельчатые иглокожие) и род брахиопод лингула, который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет.

В нижнем палеозое также широко распространены древнейшие членистоногие — трилобиты. Они составляли значительную часть органического мира кембрийских и ордовикских морей, менее многочисленны они были в ордовике и силуре и вымерли в конце палеозоя. К настоящему времени описано более 10 000 их видов. Трилобиты были широко распространены на мелководьях и порой достигали внушительных размеров (до 80 см.).

В начале кембрийского периода в значительном количестве появились первые настоящие моллюски. Большого разнообразия достигали плеченогие (или брахиоподы), имевшие важное значение для расчленения пластов среднего и верхнего палеозоя. Вместе с брюхоногими (гастроподами) и двустворками (пелециподами) они жили на различных глубинах моря.

Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое.

В ордовике (начало палеозоя) появились многочисленные одиночные и колониальные кораллы, мшанки, брахиоподы, иглокожие, а также строматопороидеи. На мелководьях морей и в озёрах обитают эвриптериды или ракоскорпионы.

В морях обитали различные граптолиты, время существования которых в основном ограничено ордовиком и силуром, и головоногие моллюски из группы наутилоидов, особенно богато представленные в ордовике. Животные эти обычно плавали в толще воды. В девонском периоде они отходят на второй план, но быстро развиваются гониатиты с более сложно построенной раковиной; наконец, в верхнем палеозое широко распространились одноклеточные животные — фораминиферы, среди которых особенно важны фузулиниды, имевшие раковины необычайно сложного строения. Изменения раковин фузулинид в сравнительно короткие отрезки времени позволяют с большей детальностью сопоставлять одновозрастные отложения, заключающие их остатки в разных районах.

Появились первые позвоночные животные, представленные двумя классами бесчелюстных: телодонтами и разнощитковыми. Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и дентина). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительного дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

В ордовике происходит первое массовое вымирание животных.

Силур, следующий период палеозойской эры. Это время появления первых наземных растений — псилофитов. К псилофитам относятся 3 основные группы растений — риниофитов, зостерофиллов и тримерофитов. Первыми из псилофитов появились риниофиты, достигавшие в высоту 30 см. и имевшие просто устроенную проводящую систему одинакового строения в основании стебля и его разветвлениях. Спорангии развивались на конечных веточках. У более прогрессивных представителей псилофитов наблюдается переход от вильчатого ветвления к Н- образному (зостерофиллы) или мутовчатому (тримерофиты) с обособлением центральной оси, проводящая система которой приобретает более сложное строение, спорангии развиваются по бокам ветвей или сохраняют конечное положение. Эти последние группы считаются предковыми для плауновидных и членистостебельных, что еще нуждается в дополнительном обосновании.

На суше появляются скорпионы, а в водной среде первые рыбы.

В морях вместо фораминифер с агглютинированными раковинами впервые появляются формы с известковой раковиной. Продолжают развиваться и достаточно многочисленны в морях книдарии, членистоногие, иглокожие, граптолиты и др.

В девоне появляются первые наземные позвоночные — стегоцефалы (панцирноголовые), принадлежащие к амфибиям. А в морях, и особенно лагунах — многочисленные рыбы, принадлежащие к разным классам: пластинокожие, акантоды, хрящевые и костные.

Из костных рыб многочисленны кистеперые, двоякодышащие и лучеперые. Девон ещё называют веком рыб. По сравнению с древними бесчелюстными, челюстноротые (рыбы) обладают рядом преимуществ. Это развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовершенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы, так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно- нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей.

Многие рыбы имели более или менее сильно развитый костный панцирь, который был особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. Панцирь плакодерм состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища.

У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м.

Кроме плакодерм интересны акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары.

Наряду с челюстноротыми продолжают существовать разнообразные бесчелюстные: телодонты, разнощитковые, костнопанцирные.

На суше увеличивается разнообразие наземных растений: появляются плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные и голосеменные.

Впервые образуется почвенный покров.

В морях господствуют аммониты (головоногие моллюски), а в мелководных лагунах ракоскорпионы (гигантские щитни, длиной почти 2 метра!), самые крупные членистоногие, когда- либо жившие на Земле. Известно около 200 видов этих животных.

Экспансию суши продолжают многочисленные членистоногие, появляются первые пауки, клещи, насекомые.

Следующий за девоном период — карбон, связан с накоплением огромных масс угля. Не зря этот период ещё называют каменноугольным.

В это время на Земле господствовал тёплый и влажный климат, и большую часть суши покрывали густые многоярусные леса. В лесах процветали различные виды папоротников, хвощей, плаунов. Наряду с травами и кустарниками известны огромные деревья. Например, представители плаунообразных — лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты.

Возникли также фитогеографические области: Еврамерийская, Ангарская и Гондванская. В Гондване в это время, видимо, уже существовала так называемая глоссоптериевая флора, особенно характерная для следующего, пермского периода.

Древние земноводные — стегоцефалы испытывают расцвет и представлены во множестве видов. Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли, по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлинённым змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы), а также причудливые пектридии, одно из семейств которых отличалось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов).

От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно развивалась в разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии.

Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров.

В лесах карбона появляются наземные брюхоногие моллюски, перешедшие на лёгочную форму дыхания. Возросло многообразие членистоногих. В воздухе можно встретить представителей высших насекомых, наделённых крыльями. Многие из достигали огромных размеров, например стрекозы, чей размах крыльев был лишь немногим меньше метра.

В морях продолжают обитать фораминиферы (фузулиниды), кораллы, моллюски, мшанки, брахиоподы, иглокожие. Много акул. Вымирают плакодермы.

Пермь — последний период палеозойской эры. Второе массовое вымирание животных. В морях вымирают фузулиниды, табулятоидеи, тетракораллы, трилобиты, эвриптироидеи (ракоскорпионы), многие древние виды аммонитов, брахиоподы, мшанки, морские лилии (некоторые виды), акантоды — древние рыбы (исчезают из- за возросшей конкуренции со стороны настоящих рыб). На суше происходит обновление состава флоры: исчезают лепидодендроновые, каламитовые.

Вымирают древние амфибии, но зато возрастает разнообразие парарептилий и особенно рептилий. Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазавры, известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшие в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие- то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами.

Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами.

Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий подклассу. Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра на этих отростках имелись еще и короткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий с клыками длиной более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа, легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем которых была янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы, у которых в связи с усилением подвижности верхней челюсти редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию. Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым. По- видимому, это было связано с перемещением южного полюса с материка в океан.

Мезозойская эра или мезозой — вторая эра фанерозоя, делится на 3 периода. Мезозой был более однообразным в климатическом отношении, чем все остальные эры фанерозоя.

Климат был тёплым на протяжении всей мезозойской эры. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше современной: на экваторе на 3- 5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.

Первым периодом мезозоя был триас.

Продолжали существовать палеозойские реликты и совместно с ними обитали вновь возникшие группы организмов, характерные для мезо- кайнозоя. Так, среди наземных растений по- прежнему преобладали голосеменные, а в отделе папоротниковидные появились новые группы. В начале триаса фитогеографическая дифференциация палеозоя изменилась, возникли три новые области: Сибирско-Канадская, Евро- Синийская и Австралийская. В среднем триасе произошла смена палеофитной флоры на мезофитную.

Заметно сократилось число земноводных: постепенно вымерли стегоцефалы, их экологические ниши заняли бесхвостые земноводные (лягушки, жабы).

Увеличилось разнообразие пресмыкающихся: возникли динозавры, птерозавры и крокодилы, особенно многочисленны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом. Появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гаттерии. Широте распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров, довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драконам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка, образующая крылья.

Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого ствола завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии, или текодонты, — преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.

Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы сидели в специальных ячейках, а не прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухии, по у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы.

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным; наиболее древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из отложений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи.

Продолжали существовать многочисленные зверообразные пресмыкающиеся, давшие в позднем триасе первых млекопитающих небольших размеров (яйцекладущие), внешне напоминающих крыс.

Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными. По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и, вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.

В позднем триасе появились и первые представители класса птиц, о чем свидетельствует недавняя находка в верхнетриасовых отложениях Техаса неизвестного ранее ископаемого, названного Protoavis.

В морях обитали шестилучевые кораллы и первые аммониты с аммонитовой лопастной линией, правильные морские ежи, мшанки, морские звёзды и др. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов, неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5 м. Рудисты — не самые крупные моллюски этого времени, например, у некоторых аммонитов раковина достигала 3 м.

Среди позвоночных можно назвать костистых рыб и различных водных рептилий (ихтиозавры, плезиозавры и плакодонты). Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были чрезвычайно разнообразны.

Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного облика. Причудливый облик плезиозавров имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется утолщенное туловище, плоский хвост и длинная тонкая шея (в 4—5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.

Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры имели огромный череп (до 3 м у 12- метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими (подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий. Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры», что подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров чаще всего составляли 3—5 м, по некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов и других китообразных хвост располагается горизонтально). Имелся и спинной плавник — стабилизатор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современных ящериц и змей.

Но триас ознаменовался не только появлением, но и вымиранием животных. Вымерли характерные для палеозоя группы беспозвоночных животных, как, например, головоногие моллюски с прямой раковиной, аммониты с цератитовой лопастной линией, некоторые брахиоподы и т.д.

С триаса известны диатомовые водоросли.

Юра — период расцвета папоротниковидных и разнообразных голосеменных растений и мощное углеобразование, которое по масштабам сравнимо с карбоновым.

На юру приходится расцвет пресмыкающихся. Помимо форм, обитавших на суше (динозавры, зверообразные), известны водные представители (плиозавры, плезиозавры), а также освоившие воздушное пространство (птерозавры). Известно, что, по крайней мере, две группы рептилий приобрели способность к полету. Первой из них были птерозавры — летающие ящеры, появившиеся в начале юрского периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по- видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам полета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный механизм этих животных. Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи, обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили, у которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров били самыми большими летающими животными, когда- либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону — огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м; масса тела птеранодона достигала 18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей постигала 2 м. Но в 1975 г. в национальном парке Биг- Бенд в Техасе (США) был найден скелет птеранодона, чей размах крыльев превышал 15 метров. Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода.

Возможно, уже возникли и настоящие веерохвостые птицы. Самыми первыми из них являются археоптериксы (подкласс ящерохвостых). В организации археоптерикса причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравнению с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особенностей напоминал птичий. Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена киля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мыши. Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям.

Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собой усложненную модификацию роговых чешуй, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпосылки для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета. Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасовых (или средне- триасовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые приписывают и птицам. В дальнейшем птицы еще более приспособились к условиям окружающей среды, породив довольно большое разнообразие видовых. Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей.)

Появился новый подкласс млекопитающих — сумчатые. Среди наземных беспозвоночных — расцвет насекомых.

В морях начали встречаться новые группы беспозвоночных: планктонные фораминиферы, необычные коралловидные двустворки (рудисты), разнообразные аммониты и белемниты, возросло разнообразие морских ежей, мшанок и многих других.

В юрское время сформировались существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хрящевых рыб — акулы и скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых — целаканты.

Появились новые водоросли — диатомовые и динофитовые. Многие ранее возникшие организмы испытали в юре расцвет.

Основное биотическое событие мела, последнего периоды мезозоя — появление и интенсивное развитие покрытосеменных — цветковых растений, что повлекло за собой возрастание многообразия насекомых.

Продолжался расцвет наземных и летающих пресмыкающихся. Среди наземных рептилий преобладали динозавры как ящеротазовые (тиранозавры, бронтозавры и страусоподобные целурозавры), так и птицетазовые (стегозавры, анкилозавры, цератопсы, игуанодоны и утконосые). Различия между ними следующие: в состав таза у четвероногих животных входят три пары костей — лобковая, подвздошная и седалищная. У ящеротазовых динозавров подвздошные кости направлены вверх, где они соединяются с крестцом, седалищные — вниз и назад, а лобковые направлены вперед и вниз. У птицетазовых динозавров седалищные и подвздошные кости устроены так же, а лобковые кости имеют две ветви, направленные в разные стороны: одна вперед, а вторая назад, параллельно седалищным костям. Значение этих различий не ясно. Среди обеих групп имеются как четвероногие формы, так и двуногие, однако именно по этим особенностям определяется принадлежность динозавров к той или другой группе, независимо от их размеров, способа передвижения и питания.

Более объяснимы различия между группами в строении челюстей и зубов и связанные с этим различия в питании. У ящеротазовых динозавров зубы располагаются по краю челюсти в один ряд, который доходит до конца морды. Каждый зуб конической или долотообразной формы сидит в отдельной ячейке. У птицетазовых динозавров в передней части нижней челюсти располагалась лишенная зубов предзубная кость, часто отсутствовали передние зубы и в верхней челюсти. У многих птицетазовых был роговой клюв, как у черепах.

Кроме того, боковые зубы были отодвинуты внутрь от края челюсти и их расположение было многорядным. Такое смещение зубов связано с тем, что челюсти покрывались мясистыми щеками. Это давало возможность удерживать пищу во рту во время пережевывания. Ящеротазовые динозавры не жевали. Все птицетазовые были растительноядными, среди ящеротазовых были как растительноядные, так и хищники.

Всего к настоящему времени из мезозойских отложений описано более 500 родов динозавров и более 1000 видов со всех континентов. На Азиатском континенте, включая Индию, найдено более 170 родов, в Северной Америке — более 160, в Европе — свыше 100, в Африке — около 60, в Южной Америки — более 40 родов, в Австралии — 15, три находки остатков динозавров сделаны в Антарктиде. Это составляет, вероятно, менее трети всех когда-то обитавших на Земле динозавров, многие еще просто не найдены, и ежегодно список пополняется новыми находками.

Крылатые пресмыкающиеся были представлены птеродактилями. Их известно более 20 родов. Птеродактили были способны к маневренному полету. Мелкие птеродактили питались насекомыми, крупные — рыбой.

В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне).

В мелу появились первые плацентарные млекопитающие (насекомоядные, хищные, копытные, приматы и др.).

В морских бассейнах на фоне преобладания костистых начался новый расцвет рыб. Несколькими группами были представлены морские пресмыкающиеся (ихтиозавры, плезиозавры, плиозавры, мозазавры), нередко достигавшие гигантских размеров. Чрезвычайно разнообразны были морские беспозвоночные: продолжали существовать коралловидные двустворки (рудисты), своеобразные брюхоногие моллюски (неринеиды), головоногие моллюски (аммониты и белемниты), брахиоподы, морские ежи и многие- многие другие.

В конце мелового периода, вероятно, произошло крупнейшее массовое вымирание многих групп животных и растений.

В морских бассейнах исчезли аммоноидеи, рудисты, белемниты, ихтиозавры, завроптеригии, на суше — динозавры и освоившие воздушное пространство птерозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов. Полностью вымерли различные голосеменные растения (беннеттитовые, кейтониевые, чекановскиевые). В других группах резко сократилась численность видов — до 30- 50%. Причина столь масштабного вымирания животных и исчезновения многих групп растений до конца не ясна. Кто- то считает, что причина — в падении на Землю гигантского метеорита (возможно астероида), в результате чего на планете началась ядерная зима. Некоторые уверены, что причина вымирания динозавров — в возросшем многообразии цветковых растений, которыми динозавры не питались и в широком распространении млекопитающих, которые пожирали яйца динозавров, уничтожая их до рождения. А по некоторым гипотезам причиной вымирания динозавров и других групп организмов, является вспышка сверхновой звезды, остатками которой является Крабовидная туманность. Но как- бы там ни было несомненно одно: массовое вымирание в конце мезозоя не произошло внезапно, а происходило постепенно, и было вызвано целым рядом причин. Оставим решение этой загадки палеонтологам и геологам.

Кайнозой — последняя эра фанерозоя. В нём выделяется 3 периода: палеоген, неоген и четвертичный.

Интенсивный расход углекислоты в течение мелового периода, вызванный осадконакоплением во время трансгрессии, а так- же появлением и широким расселением покрытосеменных растений, способствовал снижению среднеглобальных температур, которое особенно резко произошло в середине датского века. В начале палеогена температуры по сравнению с позднемеловыми были примерно на 2- 3° С ниже.

Однако уже через 5 млн. лет температуры вновь повышаются, особенно интенсивно в эоценовую эпоху палеогена. За всю кайнозойскую историю максимальными температурами отличалась середина эоцена.

Тропический режим со среднегодовыми температурами 24—28° С был свойствен огромным территориям. В эоценовую эпоху экваториальный и тропический пояса достигали максимальной ширины. В это время многие тропические организмы проникли и средние и даже в высокие широты. В приполярных районах накапливались осадки, сходные с современными осадками тропических областей. О более высокой, чем в настоящее время, температуре приполярных вод свидетельствует отсутствие в палеогене пояса кремненакопления. Зона антарктического подъема вод, рассматриваемая ныне как первопричина формирования кремнистого пояса, если и существовала, то в сильно редуцированном виде.

В течении олигоцена, эпохи начавшейся после эоцена, температуры постепенно снижаются, и уже в конце олигоцена среднеглобальная температура была выше современной на 4 — 5° С, в то время как в эоцене она превышала современную на 9 —10 °С. Изменение температурного режима и олигоценовую эпоху происходило как в Северном, так и в Южном полушариях.

В Северном полушарии средние температуры в середине эоцена составляли 22 — 25° С, а во второй половине олигоцена они снизились до 15—18° С. Более интенсивно снижались температуры в Южном полушарии. По данным Н. Шеклтона и Дж. Кеннета, к югу от Новой Зеландии температуры поверхностных вод в палеоцене и эоцене составляли 18 —20° С, а в олигоцене они снизились до 7 "С, что соответствует среднегодовой температуре, наблюдаемой в настоящее время. Столь сильное понижение температур в Южном полушарии не могло не вызвать появления льдов в приполярных районах.

Большую роль в обширном оледенении Антарктиды сыграло окончательное формирование Антарктического циркумполярного течения, возникшего в середине олигоценовой эпохи, в тот период, когда между Австралией и Антарктидой образовался глубокий пролив. С возникновением циркумполярного течения Антарктида, расположенная в приполярной области, обособилась от других материков как географически, так и метеорологически. В это время сильно сокращается обмен водами между полярными и сравнительно теплыми средними широтами; усиливаются разделяющий эти области атмосферный фронт и циклоническая деятельность, что, в конечном счете, приводит к покровному оледенению.

В результате оледенения Антарктиды в неогеновый период произошло дальнейшее похолодание на Земле, так как увеличение альбедо поверхности планеты привело к тому, что она в целом стала недополучать значительное количество солнечной энергии.

В Северном полушарии первые горные ледники появились около 8 — 10 млн. лет назад, хотя мариногляциальные осадки в Северном Ледовитом океане датируются 4,5 — 4,8 млн. лет назад. В то же время возникновение первых покровных оледенений в Северном полушарии американские исследователи датируют серединой плиоцена (около 3 млн. лет назад), а ледяного покрова в Северном Ледовитом океане — 0,7 — 0,8 млн. лет назад. Таким образом, в конце плиоцена в Северном полушарии начинается оледенение, совпадающее с максимумом оледенения в Южном полушарии.

Палеоген — первый период кайнозойской эры. Делится на палеоцен, эоцен и олигоцен.

Среди наземных растений наиболее многочисленная группа — цветковые растения, появившиеся в предыдущий меловой период. В начале кайнозойской эры возникло не только большинство ныне существующих семейств покрытосеменных, но и многие их роды, которые в дальнейшем, по мере изменения климата, формируют типичные сообщества, свойственные разным климатическим поясам. На обширных территориях Центральной Азии с начала палеогена намечается тенденция к аридизации (развитие засушливости) климата, которая, постепенно усиливаясь, прогрессировала на протяжении всего этого периода и неогена. Это привело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время внутриконтинентальных пресноводных бассейнов, к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых пространств типа лесостепей, степей и саванн. Вместо сочной и влаголюбивой лесной растительности преобладание здесь получают злаки, жесткие и относительно сухие листья которых хорошо защищены от обезвоживания.

Местами в саваннах возвышались отдельные группы деревьев с высоко расположенными кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась по долинам рек.

В связи с появлением цветковых растений резко возрастает число и разнообразие насекомых, бурно развивающихся и в дальнейшем. Возможно также, что в связи с изменением состава растительности в кайнозойскую эру резко возрастает число и разнообразие наземных лёгочных брюхоногих моллюсков.

Палеоген — время широкого глобального распространения плацентарных млекопитающих (древние хищники, древние копытные, примитивные приматы и др.). Лишь в Австралии, отделившейся от остальной суши ещё до массового появления плацентарных, развивается своеобразная фауна сумчатых и отчасти однопроходных. От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными — кондиляртрами. Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (например, у уинтатерия) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму, своей организации, в частности сохранению относительно небольшого головного мозга.

Среди высших копытных раньше других начали адаптацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого отряда была, по- видимому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распространившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерий, достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины.

Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене.

К концу палеогенового периода, выделился отряд ластоногих (моржи, тюлени), являющихся потомками хищных млекопитающих. По крайней мере, с середины палеогена известен также отряд рукокрылых. Очень древним, существующим с самого начала кайнозойской эры отрядом являются приматы, длительная эволюция которых привела к появлению в неогеновом периоде высших человекообразных обезьян, а в начале антропогена — и первых примитивных людей.

С позднего эоцена известны представители отряда хоботных. Древнейшим из них является меритерий.

Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верхней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая гипертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней. Таковыми являются мастодонты, возникшие в олигоцене, и существовавшие до середины (или конца) четвертичного периода. У мастодонтов было по паре гипертрофированных резцов- бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Мастодонты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олигоцене достигали размеров современных слонов.

Очень интересны появившиеся в эоцене «гигантские броненосцы» - глиптодонты. Глиптодонты относились к отряду неполнозубых. Они известны из верхнего эоцена- плейстоцена Южной Америки (главным образом) и позднего плиоцена- плейстоцена Северной Америки. Длина тела животных достигала 2 метров. Они были травоядными, имели зубы с высокой коронкой, трехлопастной формы. Эта группа ископаемых включала крупных, иногда размером с носорога, броненосцев с мощным костным панцирем. У собственно глиптодонтов (Glyptodon) спинные пластины срастались, образуя куполообразный панцирь, чем напоминали гигантских сухопутных черепах. У додикурусов (Doedicurus) на конце хвоста развивалась костная булава, с помощью которой они отражали нападение хищников.

На суше обитали также чешуйчатые рептилии, черепахи и гаттерии, а в пресных водах — крокодилы. Многие из чешуйчатых достигали огромных размеров. Известны сухопутные черепахи, чей панцирь достигал 2,5 метров в длину, а вес превышал 850 кг. и вараны, чья длина превышала 4 метра.

Достаточно разнообразны были новые беззубые птицы, среди которых выделились виды, по- видимому занявшие нишу хищных динозавров. Из них наиболее известны североамериканские диатримы. Появляются первые пингвины. Всего известно более 40 их ископаемых видов, причём встречались виды, чей рост превышал рост взрослого человека, а вес почти достигал 1,5 центнеров.

Среди водных позвоночных преобладали костистые рыбы. Было много видов морских беспозвоночных, в том числе «гигантских» фораминифер (нуммулитид), новых групп кораллов, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, морских ежей, шестилучевых кораллов.

В неогене водная и наземная биота приближается к современной, в неогеновых морях резко сокращается число нуммулитид и возрастает количество планктонных фораминифер. Многочисленны и разнообразны костистые рыбы.

Постепенно приобретают современный облик земноводные и рептилии. Выделились крупные страусоподобные птицы, многие из которых являлись хищниками, например фороракосы. Наиболее крупные их виды достигали 1,5- 2 метров роста и имели массивную полуметровую голову, вооруженную изогнутым клювом с характерным для хищных птиц крючком на конце. Охотились фороракосы на растительноядных млекопитающих размером с небольшого оленя. Короткие оперенные крылья выполняли во время быстрого бега функцию стабилизаторов. Фороракосы появились в Южной Америке около 30 млн. лет назад. В самом конце неогенового периода последний род этого семейства — Titanornis — проник вместе с броненосцами, гигантскими ленивцами и другими южными животнымив Северную Америку. Остатки представителя рода Titanornis найдены во Флориде.

Очень крупными были и летающие хищные птицы, например в Аргентине найден огромный скелет, чей размах крыльев достигал 7 м. 60 см. Этого родственника современных грифов окрестили «аргентинской величественной птицей».

Продолжается расцвет плацентарных млекопитающих: непарнопалые (гиппарионы) и парнопалые (олени, верблюды, свинообразные), новые хищники (саблезубые тигры), хоботные (мастодонты).

В неогене максимального расцвета достигли хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и, наконец, в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты, y которых передняя область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По- видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть как лопату, подцепляя ею какой- то растительный корм: сочные листья, клубни или корневища водных растений.

От мастодонтов в миоцене (первый период неогена) возникли и настоящие слоны. Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку.

У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.

Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена соответствует и разнообразие хищников.

В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с плейстоцена). Среди ископаемых кошачьих интересна группа так называемых саблезубов, существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек). Саблезубы обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду.

Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под углом, близким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добычей больших саблезубов (среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.

Для неогена, и следующего за ним периода очень характерна так называемая гиппарионовая фауна, названная по самому характерному её представителю — гиппариону. Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, клен, грецкий орех и др.), и разреженными леса-ми (включавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским).

В неогеновом периоде появляются первые человекообразные обезьяны.

С конца неогена появляются формации хвойных лесов таёжного типа, а затем лесотундр и тундр.

Связано это было с нарастающим похолоданием климата и начавшемся оледенением в приполярных и высокогорных областях.

Четвертичный период, который начался 2 млн. лет и продолжается в наше время является самым коротким из всех периодов фанерозоя, и границы его ещё до конца не выделены.

Фаунистическая и флористическая характеристики квартера очень близки к таковым неогена. Учитывая это, некоторые палеонтологи склонны рассматривать четвертичный период как часть неогена. Для него чрезвычайно характерна экспансия человека и его влияние на биосферу. Делится на плейстоцен и голоцен.

В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распространение получили листопадные и хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса.

В плейстоцене сохранялись древние формы и группы животных (мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым не суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них интересны гигантские бобры — трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие олени, достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м.

Из плейстоценовых отложений известны многочисленные находки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды которых дожили до наших дней (африканские, австралийские и американские страусы), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее время. Эта печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на островах: мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа, достигавших в высоту 3,3 м.

На Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. были обнаружены огромные скопления скелетов мамонтов, так называемые «мамонтовы кладбища». О причинах возникновение мамонтовых кладбищ было высказано немало предположении.

Наиболее вероятно, что они формировались в результате сноса течением рек (особенно вовремя весенних половодий или летних разливов; в паводки всегда погибает много животных) в разного рода естественные отстойники (заводи, устья оврагов и т.п.) и их накопления там, в течение многих лет. Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги, покрытые густой коричневой шерстью.

Облик этих двурогих носорогов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их рисунках на стенах пещер. На основании археологических данных можно с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных — шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых авторов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых животных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого холода и способные добывать себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке.

Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших их видов не сумело столь быстро приспособиться, и она прекратила существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени, обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу, и овцебыки.

Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи.

После завершения последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство, и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.